Республиканская палата молочных и комбинированных пород КРС
КОРМЛЕНИЕ КОРОВ ПО СИСТЕМЕ CNCPS
Далее речь идет о характеристике питательных веществ в форме углеводной и протеиновой фракции в Корнеллской системе чистых углеводов и протеина (CNCPS -Cornell Net Carbohydrate and Protein System) и количественном выражении микробной ферментации в рубце (рубцовая субмодель CNCPS).
СИСТЕМА КОРМЛЕНИЯ CNCPS
Корнеллская система чистых углеводов и протеина CNCPS была разработана в 1990 годах D.G.Fox и сотрудниками в Корнеллском университете (США). Она состоит из трех модулей:
Система CNCPS продолжала развиваться, на данный момент описаны усовершенствования от FOX и др (2004) и TYLUTKI и др. (2008). Система CNCPS – это математическая модель, которая с одной стороны описывает потребность животных, а с другой – их обеспечение питательными веществами. При этом учитывается уровень продуктивности и физиологический статус, а также состав корма и фракций питательных веществ. Система CNCPS использует степень расщепления и пассажей для углеводов и протеина, для того, чтобы описать ферментацию в рубце, синтез микроорганизмов и пост-рубцовую абсорбцию. Из чего рассчитывается общее обеспечение усвоенной энергией и усвоенным протеином (FOX и др. 2004).
Фракции углеводов и протеина
Система CNCPS исходит из того, что кормовое сырье состоит из углеводов, протеина, жира, золы и воды. Углеводы и протеин при этом разделяются на 4 и 5 фракций соответственно. Это распределение основано на разной степени расщепляемости отдельных фракций в рубце.
Фракции, обозначенные «А» расщепляются в рубце полностью и сразу же. «В» — фракции расщепляются микроорганизмами в рубце с различной скоростью, в то время как фракции «С» не расщепляются в рубце. Фактическое, эффективное расщепление фракции «В» зависит от скорости ее пассажа (SNIFFEN и др. 1992).
Углеводы в системе CNCPS
Углеводы (CHO) распределяются на структурные углеводы (клетчатку) – (FC) и неструктурные углеводы (неклетчатку) – (NFC).
Структурные углеводы анализируются по детергентному методу (VAN SOEST) и состоят из целлюлозы, гемицеллюлозы и лигнина. Структурные углеводы разделяют на нерасщепляемую (С) и расщепляемую клетчатку (В2).
Неструктурные углеводы рассчитывают как разницу. Они состоят из сахара (А), а также фракции В1 (крахмал и пектин). Сначала углеводы (CHO) получают вычитанием из сухого вещества (TM) сырого протеина (XP), сырого жира (XL) и сырой золы (XA).
Нерасщепляемую фракцию С рассчитывают ка произведение ADL х 2,4. Доступную фракцию структурных углеводов FC (В2, медленная степень расщепления) получают из разницы структурных углеводов FC минус фракция С, причем дополнительно нужно отнять связанный в NDF протеин клеточных стенок (NDIP = neutral detergent insoluble protein).
Неструктурные углеводы NFC рассчитывают из разницы углеводов (CHO) минус структурные углеводы FC. Фракции В1 (крахмал и пектин) и А (сахар и другие растворимые углеводы) можно получить из таблиц или другой литературы. Фракция А может быть также рассчитана как разница (NFC минус В1).
Фракции углеводов рассчитываются следующим образом (SNIFFEN и др. 1992):
CHO = TM – (XP + XL + XA),
где CHO – углеводы, TM – сухое вещество, XP – сырой протеин, XL – сырой жир, XA – сырая клетчатка);
C = ADL × 2,4,
где C – нерасщепляемая фракция углеводов, ADL – кислотно детергентный лигнин, 2,4 – коэффициент;
B2 = NDF – (NDIP + C),
где B2 – медленно расщепляемая фракция углеводов, NDF – нейтрально детергентная клетчатка, NDIP – нейтрально детергентный нерастворимый протеин, C – нерасщепляемая фракция углеводов;
FC = C + B2,
где FC – структурные углеводы, C – нерасщепляемая фракция углеводов, B2 – медленно расщепляемая фракция углеводов;
NFC = CHO – FC,
где NFC – неструктурные углеводы, CHO – углеводы, FC – структурные углеводы;
B1 = XS + Pektin,
где B1 – быстро расщепляемая фракция углеводов, XS – крахмал, Pektin – пектин;
A = NFC – B1,
где A – мгновенно расщепляемая фракция углеводов, NFC – неструктурные углеводы, B1 – быстро расщепляемая фракция углеводов.
Разделение углеводов на фракции было тем временем расширено. LANZAS и др. (2007) рассматривают уже 8 фракций. Расширенное разделение углеводов на фракции дает возможность учитывать качество силоса и фактический состав NFC-фракции (неструктурные углеводы). Фракция неструктурных углеводов сама по себе состоит из других фракций, которые отличаются как по количеству, так и по степени их ферментации. Также они различаются получаемыми из них продуктами ферментации и своим вкладом в микробиальный синтез протеина, то есть, в конце концов, своим влиянием на продуктивность животных (NOCEK & TAMMINGA 1991, HALL & HEREJK 2001). Учет этих фракций разрешает более точную оценку летучих жирных кислот и показателя кислотности содержимого рубца, обеспечение обменной энергией и обменным протеином, а также оценку потребления корма.
4 фракции А:
А1 = летучие жирные кислоты
А2 = молочная кислота
А3 = другие органические кислоты
А4 = сахар
3 фракции В:
В1 = крахмал
В2 = расщепляемая клетчатка
В3 = расщепляемая нейтрально-детергентная клетчатка (NDF)
1 фракция С:
С = нерасщепляемая нейтрально детергентная клетчатка (NDF)
Протеин в системе CNCPS
Сырой протеин разделяют на 5 фракций, которые соответствуют различной степени расщепляемости протеина (SNIFFEN и др. 1992). Сначала расщепляемый протеин (SolXP) определяют с помощью боратно-фосфатного буфера. Полученный при этом истинный («образующий осадок») белок В1 осаждается трихлоруксусной кислотой. Остаток составляет небелковый азот (фракция А).
Протеин, полученный из ADF-матрицы (матрицы кислотно-детергентной клетчатки) – ADIP = acid detergent insoluble protein) считается недоступным (фракция С). NDIP = neutral detergent insoluble protein минус ADIP представляет медленно расщепляемый протеин В3.
Фракция В2 (средняя степень расщепляемости) рассчитывается как разница от сырого протеина. Анализ этой фракции протеина описан KRISHNAMOORTHY и др. (1982) и LICITRA и др. (1996) (схема 1).
Схема 1. Разделение сырого протеина на фракции по системе CNCPS (KRISHNAMOORTHY и др. 1982, LICITRA и др. 1996)
Из соединений небелкового азота (NPN, аммиак, аминокислоты и пептиды) в рубце очень быстро образуется аммиак. Особенно в силосах расщепляемый протеин SolXP в основном представлен в виде соединений NPN, то есть фракцией А.
Фракция В, соответственно по своей скорости расщепления разделяется на три (В1, В2, В3 = высокая, средняя и низкая степень расщепления). Консервированные грубые корма (силос, сенаж и сено) содержит скорее низкую долю протеина в форме В1, свежий зеленый корм и концентраты – больше. Фракция В1 расщепляется в рубце полностью.
Нерасщепляемый, связанный протеин (фракция С) не растворяется в кислотно-детергентном растворе (ADIP = acid detergent insoluble protein – кислотно детергентный нерастворимый протеин). Фракция С содержит протеин, связанный с лигнином, танино-протеиновые комплексы и продукты Майара. Он не расщепляется ни микробными ферментами, ни ферментами позвоночных животных, поэтому не разлагается в рубце и не дает аминокислот в нижнем отделе пищеварительного тракта.
Фракция B3 растворима в растворе AD, но не в нейтрально-детергентном (NDIP=neutral detergent insoluble protein – нейтрально детергентный нерастворимый протеин). Она составляет разницу NDIP минус ADIP. Фракция B3 медленно разлагается в рубце, так как этот белок связан с клеточными стенками (особенно экстензин). Следовательно, большая часть фракции B3 выходит из рубца без изменений и попадает в пищеварительный тракт.
Фракция белка B2 рассчитывается из разности общего белка минус растворимый белок, а также белок, содержащийся в NDF (B2 = XP — [A + B1 + B3 + C]). Часть В2 ферментируется в рубце, часть избегает ферментации и достигает следующих отделов пищеварительного тракта. Это зависит от отношения скорости расщепления к скорости прохождения пассажей (SNIFFEN et al., 1992).
XP = Kjehldal-N * 6,25,
где XP — сырой протеин, Kjehldal-N – азот по Кьельдалю, 6,25 – коэффициент;
SolXP = A + B1,
где SolXP – расщепляемый протеин, A – фракция протеина А, B1 – фракция протеина В1;
A = SolXP – B1 [NPN – небелковый азот]
B1 = SolXP – A [альбумин, глобулин]
C = ADIP,
где C – фракция протеина С, ADIP ( acid detergent insoluble protein) – кислотно детергентный нерастворимый протеин;
B3 = NDIP – ADIP [экстенсин, проламин],
где B3 – фракция протеина В3, NDIP (neutral detergent insoluble protein) – нейтрально детергентный нерастворимый протеин, ADIP ( acid detergent insoluble protein) – кислотно детергентный нерастворимый протеин;
B2 = XP – (A + B1 + B3 + C) [глютелин]
ПОНЯТИЕ ЭФФЕКТИВНОЕ РАСЩЕПЛЕНИЕ
Эффективное расщепление отдельных углеводных и белковых фракций в рубце определяется в CNCPS по модели WALDO и др. (1972). Эта модель утверждает, что питательные вещества покидают рубец либо путем ферментации, либо путем пассажей (RUSSELL и др., 1992, SNIFFEN и др., 1992). Эффективное расщепление (deg, degradability — расщепляемость) рассчитывается из относительных скоростей ферментации (kf) и прохождения пассажей (kp) по формуле:
deg = kf / (kf + kp),
где deg – эффективное расщепление, kf – относительная скорость ферментации, kp – относительная скорость прохождения пассажей.
Таким образом, если kf и kp равны, эффективная способность к расщеплению составляет 50%, независимо от количества (например, 0,07 / [0,07 + 0,07] = 0,50). Если kf выше (во фракциях A и B1), большая доля этих питательных веществ будет расщеплена, потому что пассажи kp составляют незначительную долю (например, 0,15 / [0,15 + 0,07] = 0,68). И, наоборот, при низкой скорости расщепления kf (фракция B2) ферментация в большей степени не происходит, поскольку прохождение пассажей kp влияет сильнее, чем ферментация (например, 0,03 / [0,03 + 0,07] = 0,30).
Скорость прохождения пассажей зависит от размера частиц, плотности и гидратации. Скорость прохождения рассчитывается отдельно для грубых кормов, концентрированных кормов и сочных кормов по формулам, в которых большую роль играют также уровень потребления корма и доля грубых кормов. С увеличением потребления корма скорость прохождения пассажей увеличивается, и, следовательно, уменьшается эффективная способность к расщеплению. Таким образом, учитывается снижение концентрации энергии, связанное с повышением уровня потребления корма (GfE 2001, NRC 2001).
ФЕРМЕНТАЦИЯ В РУБЦЕ ПО СИСТЕМЕ CNCPS
Система CNCPS описывает кинетическую субмодель, которая количественно определяет конечные продукты ферментации (обменная энергия из летучих жирных кислот, микробного белка и NH3) и нерасщепляемые питательные вещества (углеводы, протеин) (RUSSELL et al., 1992).
Микробную экосистему рубца делят на две группы:
Эти две группы отличаются, с одной стороны, питательными веществами, которые они переваривают, или субстратами, которые они используют (структурные FC, неструктурные углеводы NFC), с другой стороны, по преобразованию азота и эффективности роста.
Бактерии FC в качестве источника азота используют исключительно аммиак NH3 и не ферментируют пептиды или аминокислоты. Напротив, бактерии NFC используют не только NH3, но также пептиды и аминокислоты.
Бактерии FC растут медленно и имеют меньшую потребность в субстрате для их поддержания (0,05 г СНО на г бактерий в час). Бактерии NFC растут быстрее и требуют повышенного обеспечения (0,15 г СНО на г бактерий в час).
При наличии достаточного количества азота скорость роста обеих групп бактерий пропорциональна скорости расщепления углеводов. Это объясняет их разные темпы роста. NFC намного быстрее, чем FC (VAN SOEST и др., 1991, SNIFFEN и др., 1992).
Эффективность роста бактерий FC выше, чем у бактерий NFC, так как их требования к содержанию ниже (VAN SOEST et al., 1991). При очень низких скоростях роста потребность на жизнедеятельность является относительно высокой, поэтому следует ожидать более низкой эффективности питательных веществ и, следовательно, более низкой микробной массы. В таких случаях большая часть энергии расходуется на функции, не связанные с ростом, что хорошо известно на животных.
Количество микробов (урожай микробов, выход микробов) или синтез микробной массы согласно исследованиям ISAACSON и др. (1975) составляет максимум 50%, т. е. 0,5 г микробной массы на г ферментированных углеводов СНО. Поскольку простейшие не включены в модель CNCPS, максимальный выход микробов уменьшается на 20% до 0,4 г на г ферментированных углеводов СНО (RUSSELL и др., 1992).
Эффективность микробного синтеза ниже, если присутствуют неблагоприятные условия рН (рН <6,3). Это оценивается по содержанию NDF из грубых кормов. При содержании грубых кормов NDF <20% выход микробов снижается на 2,5% на каждый процент NDF <20%. Напротив, микробная активность бактерий NFC улучшается на 18,7%, когда азот находится в форме пептидов или аминокислот (до содержания аминокислот 14% от органического вещества). Микробная эффективность рассчитывается в CNCPS в соответствии с моделью двойного взаимодействия PIRT (1965) (RUSSELL и др., 1992, FOX и др., 2004):
1 / Эффективность = (сохранение / скорость роста) + (1 / теоретическая максимальная продуктивность)
Эффективность = 1 / [(обслуживание / скорость роста) + (1 / теоретическая максимальная продуктивность)]
Эффективность = эффективность роста (г бактериальных клеток на г ферментированных углеводов СНО)
Поддержание жизнедеятельности = Потребность на поддержание жизнедеятельности бактерий
FC = 0,05 г ферментированных углеводов СНО на г бактерий в час
NFC = 0,15 г ферментированных углеводов СНО на г бактерий в час
теоретически максимальная мощность бактерий = 0,40
(0,50 х 0,8 = 0,40 г бактериальных клеток на г ферментированных углеводов СНО)
Эта модель учитывает тот факт, что бактерии также должны тратить часть своей энергии на функции, не связанные с ростом. Этот расход соответствует потребности на поддержание жизни животной клетки и служит для поддержания целостности клеток (RUSSELL & COOK 1995).
Чем ниже темпы роста (то есть скорость расщепления углеводов СНО), тем выше эффективность поддержания жизни и тем ниже эффективность роста. Из-за более низких требований к потребности на поддержание жизни бактерий FC, они всегда показывают более высокую эффективность роста. Это особенно актуально при низкой скорости расщепления углеводов СНО.
При скорости ферментации 5% бактерии FC достигают 71%, а бактерии NFC — только 45% от их теоретической максимальной мощности 0,40 г на г СНО, тогда как при скорости ферментации 20% они достигают 91 и 77% соответственно (рис. 1).
Рисунок 1. Влияние степени ферментации углеводов или степени роста на количество микроорганизмов в системе CNCPS (по RUSSELL и др. 1992).
Тем не менее, FC и NFC существенно различаются по степени расщепления (VAN SOEST et al., 1991). По сравнению с другими моделями, CNCPS характеризуется тем фактом, что микробная производительность зависит от фактической массы углеводов, ферментируемых в рубце, а не от общей усвояемости или потребления энергии (ME), которая описывает потребность животного-хозяина, а не микробов. Кроме того, эффективность роста микробов не считается постоянной, а связана со скоростью роста (то есть скоростью расщепления углеводов СНО) и требованиями к поддержанию жизнедеятельности микробов.
Наконец, различие в бактериях FC и NFC является очень значительным, так как они отличаются не только по своим субстратам, но также по требованиям к содержанию, скорости их роста и требованиям к азоту или протеину. На основании характеристик микробного синтеза и скорости расщепления углеводов и белков рассчитывается азотный баланс рубца. В конце концов, эти скорости расщепления корма не являются постоянными, а изменяются в зависимости от потребления корма и пассажей. Таким образом, CNCPS является динамической моделью, которая в значительной степени соответствует реальным пищеварительным процессам (RUSSELL et al., 1992).
Автор статьи: Леонарда Грубер, учебный и исследовательский центр Раумберг-Гумпенштайн. Перевод Елены Бабенко специально для soft—agro.com
